故事承接《鬼灭之刃 柱训练篇》。
他们拥有梦想。 总有一天，飞向广阔天空的梦想。 知晓被玻璃遮盖的这片天空有多么遥远。 遥远的未来。 人类在荒废的大地上建设了移动要塞都市“种植园”，并讴歌着文明。 在那当中建造的驾驶员居住设施“米斯特汀”，通称“鸟笼”。 孩子们就住在那里。 对外面的世界一无所知。 对自由的天空一无所知。 他们被告知的使命，只有战斗而已。 敌人是一切都被谜团覆盖的巨大生命体“叫龙”。 为了对抗尚未见过的敌人，孩子们乘上被称为“FRANXX”的机器人。 他们坚信，乘坐其中，就是对自己存在的证明。 有一位曾被称作神童的少年。 代号016。名字是广。 但他现在却跌落谷底。 是不被人需要的存在。 如果没有乘上FRANXX，就如同不存在一样。 在这样的广面前，某天，一位被称作02的神秘少女出现了。 她的额头，长着两根艳丽的角。 “——找到了哦，我的DARLING”
故事内的世界大约与现实中的1930到40年代相当。当时飞机刚发明不久，主要在战争中使用，一般旅行大多乘坐火车。故事中的世界只有一个大陆存在，而这个大陆被中央的路妥尼河及中央山脉分隔成东西两部份。大陆东侧为洛克希昂努联邦（简称洛克榭，官方语言为洛克榭语）及西侧贝佐·伊尔拓亚联合王国（简称斯贝伊尔，官方语言为贝佐语）。两方对于「哪一边才是人类的起源」这个问题争执不下，最后诉诸于战争。虽然现在是休战状态，但仍然常有武装冲突。最近一次是世界曆3277年时发生的列司托奇岛（一座路妥尼河上的小岛）纷争。洛克榭的姓名命名方式为，姓氏在名字后面；而在斯贝伊尔则是姓氏位于名字之前。
从行星波利斯逃脱等待重返地球的空间盘龙号，自称“雷奥尼克斯猎人”的神秘男子侵入其中。同时，其他的宇宙人们也正暗中开始行动，ZAP SPACY的船员们被捲入了这场争斗的漩涡中。就像凯特的遗言一样，崭新的雷奥尼克斯格斗已经开始了！？
